小麦（Triticum aestivum L.）是全球种植最广泛的谷类作物之一，在中国、美国、俄罗斯等120多个国家种植。2023年，全球小麦产量已超过7.8亿吨，在全球粮食安全中发挥着重要作用。但长期耕作和机械化使小麦生长面临土壤退化、贫瘠和板结等多重不利因素。此外，气候变化带来极端气候，长期无雨或短期高强度降水，易造成干旱、渍水胁迫。根系首先响应这些非生物逆境胁迫，出现根系代谢受阻，水分和养分吸收减少，进一步抑制叶片光合作用，导致减产减收。筛选优质的小麦根系性状与采取维护根系的农艺措施对于抵御气候和土壤等不利影响、维持粮食作物的可持续生产显得至关重要。
近年来，国内外农学家在根系性状及其形成机制方面做了大量工作，挖掘了许多耐逆根系性状，有望在第二次绿色革命得到应用。例如，较粗的根系有利于小麦穿透板结的土壤；扩大的通气组织提高了淹水胁迫下根系中氧气的运输；较长的侧根促进了表层土壤的磷获取；深根系能够吸收深层土壤中水分来缓解干旱胁迫。根的长度、直径、角度、数量和孔隙度等表型性状具有可塑性，在不同的非生物逆境胁迫下，呈现不同的适应性状。目前，大部分研究集中在单一胁迫或非田间条件下根系耐逆性状，但这些性状并非都能适应复杂、多变和不均一的田间环境。每种非生物胁迫诱导的基因调控、代谢途径和生理反应不一样，单一和多重非生物逆境胁迫条件下根系的形态也存在差异，这使筛选适应特定区域的耐逆根系表型品种变得十分困难。为此，本文总结了干旱、土壤板结、渍水、氮磷亏缺单一非生物胁迫及其耦合条件下小麦根系性状，并探讨了减少非生物胁迫发生、根系损害和产量损失的农艺措施。
干旱胁迫下，小麦根系分支减少、根系角度、深度、侧根长度和细根长度增加。当干旱与土壤板结或养分亏缺同时发生时，根系面临更高的机械阻力和更低的土壤通气性，阻碍了生长速率，侧根减少，细根比例增加，根直径、角度、扭曲增加；干旱和缺氮耦合情况下，根系深，角度大，分枝少，以促进小麦获取深层储存的水和氮；干旱和缺磷则引发侧根数量、种子根角度的增加，同时，根系皮质细胞大小、皮质细胞直径和细胞长度增大以减少代谢负担、维持皮质组织，提高小麦植株适应性（图1）。
图1 干旱与土壤板结、氮或磷亏缺双重胁迫下根系构型的形态适应
渍水胁迫下，小麦根系变短且粗，不定根数量增加。渍水和土壤板结会加剧根系缺氧情况，养分吸收受阻，根系数量更少，长度更短，种子根增厚，通气组织增加，促进氧气运输；渍水和缺氮同时发生时，小麦根系浅且越发稀疏，带有通气组织的不定根产生；渍水和低磷同时情况下，总根长、根表面积、根体积和根尖数量显著减少，带有通气组织的不定根和主根有助于提高耐涝能力和养分吸收（图2）。
图2 渍水与土壤板结、氮或磷亏缺双重胁迫下根系构型的形态适应
为缓解逆境胁迫对根系生长的影响，文章对作物品种、土壤管理和灌溉等农艺措施进行了讨论。培育优质根系品种是应对各类胁迫的有效手段，深根表型促进小麦在干旱条件下利用深层土壤中氮素和水分，增大的根系直径和不定根数量能改善氧气运输和耐渍能力，种子根长、根总表面积和根尖总数量增加促进氮素利用效率和低氮耐受能力，较多的侧根和较大的总根表面积、根直径能提高低磷的耐受性（图3）。在不同的土壤类型和气候条件下，种植优质品种，并采取恰当的农艺措施来减少不利环境因素对小麦根系生长的影响，从而减少产量损失，这是未来可持续农业发展方向。
图3 小麦理想根系构型特征
该综述“Responsive root traits and mitigating strategies for wheat production under single or combined abiotic stress”近期发表在《European Journal of Agronomy》（中科院1区，影响因子：4.54）期刊上。第一作者为浙江水利水电学院农村水利研究所陈思副教授，通讯作者为浙江大学周振江研究员和中国农业科学院茶叶研究所龙俐至研究员，瑞典农业科学大学David Parsons教授和德国立希科学研究中心孙笑蕾博士后参与指导。这项研究受国家自然科学基金青年项目（52109069)和浙江水利水电学院“南浔青年学者计划”（RC20220201101）资助。
